compcogneuro/web: inhibition-simulation

このシミュレーションは、PV ニューロン (高速スパイク) と SST ニューロン (低速スパイク) によって提供される異なる時間スケールで、興奮性錐体ニューロンにフィードフォワードとフィードバックの両方の抑制を提供することにより、抑制性介在ニューロンがネットワーク内の全体的な活動レベルをどのように動的に制御できるかを調査します。生物学的基礎と方程式については、[[inhibition]] を参照してください。 `Network` には 2 つの興奮性ニューロン層 (`Layer1`、`Layer2`) があり、各層には `FSFFFB` 抑制機能を使用しない場合にのみ関連する抑制性介在ニューロンのセット (`Inhib1`、`Inhib2`) が関連付けられています。 * ネットワーク変数で [[#sim_inhib:Wts]] をクリックし、次に [[#sim_inhib:r.Wt]] をクリックすると、ネットワーク内でニューロンをクリックすると、ニューロンへの受信重みが表示されます。 2 つの興奮層に [[bidirectional connectivity]] があることがわかります。この正のフィードバック ループにより、ネットワークが制御不能になってすべてのニューロンが活動状態になることがないように、強力な抑制制御の必要性が実際に高まります (このような状態に陥ることがどれほど簡単であるかは後で説明します)。 * [[#sim_inhib:Act]] (カテゴリ、次に変数) をクリックし、[[#sim_inhib:Step]] をクリックすると、200 ミリ秒の `Trial` 更新が 1 回実行されます。 100 個の入力 `Layer0` ニューロンのうち 15% がアクティブであるランダム入力パターンに応答して、ニューロンの _sparse_ サブセットがアクティブであることがわかります。したがって、抑制機能はその仕事を果たし、正のフィードバック ループの存在にもかかわらず、まばらな [[distributed representations]] を維持します。 * トライアル期間中のアクティビティの時間経過をさらに詳しく確認するには、ネットワーク ツールバーで [[#sim_inhib:Raster]] ビューをオンにしてから、再度 [[#sim_inhib:Step]] ビューをオンにします。また、[[#sim_inhib:Spike]] の表示に切り替えて、個別のスパイク イベントを確認してみてください。 時間の経過とともに比較的 [[stable activation]] パターンが見られるはずです。これは、個々のニューロンに安定性を与える [[neuron channels#NMDA]] および [[neuron channels#GABA-B]] チャネルに加えて、阻害関数の特性に大きく依存します。 * [[#sim_inhib:Test Cycle Plot]] をクリックすると、200 ミリ秒のトライアルにわたるレイヤー アクティビティのプロットが表示されます。これは各層の `Act` 値の平均であり、アクティブになったニューロンのニューラル活動レベル (レート コードの活性化) が 1 より大幅に低いため、0.15 (15%) の値よりも低くなります。これは、このネットワークの場合のように、特に重要な学習の前によくあることです。 ## 高速コンポーネントと低速コンポーネントのプロット FS (高速スパイク、PV) および SS (低速スパイク、SST) コンポーネントが全体的な Gi 阻害コンダクタンスにどのように寄与しているかをよりよく理解するには、[[#sim_inhib:Test Trial Plot]] に移動し、[[#sim_inhib:Layer1_FSGi]]、[[#sim_inhib:Layer1_SSGi]]、および [[#sim_inhib:Layer1_Gi]] プロット ラインをクリックします。 FSGi コンダクタンス コンポーネントは、急速かつ規則的に振動する鋸歯状のパターン (ニューロンが比較的同期的かつ規則的に発火する入力層からのフィードフォワード入力によって駆動される) で構成されているのに対し、SSGi の軌道はゆっくりと滑らかであることがわかります。これらの値の Layer2 バージョンは定性的に似ていますが、FS コンポーネントはより不規則です。 この関数の SS コンポーネントは、この単純なテスト モデルでは明らかに重要ではありません (パラメーター操作については以下を参照) が、時間の経過とともに学習する実際のモデルにとっては重要です。抑制応答が学習による変化に応答することが不可欠であり、抑制を全体的により安定して堅牢にすることもできます。 ## パラメータの操作 シミュレーションの左上のパネルにリストされているさまざまなパラメーターの効果を調べることができます。 **ネットワークに適用する新しいパラメータを取得するには、必ず [[#sim_inhib:Init]] を押してください。** * [[#sim_inhib:Gi]] は全体的な阻害を制御します。Gi が減少すると活性が増加し、増加するとその逆になります。ラスター プロットとサイクル プロットで明らかなように、活動レベルや発火パターンへの影響を調べます。 {id="質問_採点"} > ネットワーク全体は、さまざまな Gi レベルに対して段階的でほぼ線形の応答を示しますか、それとも単に「爆発」するか、不釣り合いな「非線形」方法で完全にシャットダウンする明確なポイントはありますか? {id="question_oscillations"} > 阻害を減少させると、活動レベルが振動し始める点に気づきましたか? 全体として、[[Axon]] の離散スパイキング ニューロンの動作は、[[Leabra]] モデルの [[rate-code activation]] に比べてかなり堅牢であり、阻害パラメーターに対してより非線形な応答があり、ある重要な最小阻害レベルを下回ると最大活性レベルで完全に飽和します。対照的に、スパイク ニューロンは、完全に飽和したスパイクを示すかなり前に振動を開始する傾向があることに気づいたはずです。これはてんかんの現象学と一致しており、波の間で活動を遮断する不応性のダイナミクスにより、波の中で発生する強力に同期した発火を特徴としています。 * [[#sim_inhib:FSTau]] は、高速スパイク成分を統合するための [[exponential integration]] 時定数を設定します。これは、FS 成分全体の合計の大きさにも影響します。これを 2 に減らすと、アクティビティ パターンが大きく変動し、ピーク アクティビティが多くなることがわかります。全体的な活動レベルをより適切に制御するために Gi を 3 に増やしたとしても、活動レベルは強く振動したままになります。同様に、より大きな大きさを補うために FSTau を 10 に増やし、Gi を 0.6 に減らすと、より振動的な活動パターンが生成されます。デフォルト値の 6 は、興奮性コンダクタンス時定数と抑制性コンダクタンス時定数のそれぞれ 5 ms および 7 ms によく一致します。 * [[#sim_inhib:SS]] は、総 Gi 値に対するスロー スパイク (SST) の寄与を設定します。デフォルト値の 30 が主要な要素のように見えるかもしれませんが、`Test Cycle Plot` 内の `SSi` 値をクリックすると、生の入力値が比較的小さいことがわかります。この値を 0 に設定すると、全体的な Gi を増加させて、全体的なアクティビティ レベルをほぼ回復できます。ただし、実際の学習モデルでは、この SS コンポーネントが重要です。 また、他のパラメーターを調査し、SS 値と FS 値に対するそれらの影響を観察して、それらの寄与をより深く理解することもできます。 ## 介在ニューロンの阻害 FS-FFFB 抑制機能の結果が実際の抑制性介在ニューロンの使用とどのように比較されるかを確認するには、[[#sim_inhib:FSFFFB]] スイッチをクリックし、Init および Step を実行します。これにより、それぞれ興奮性ニューロンと抑制性ニューロンへの抑制性結合の強度を決定する 2 つの新しいパラメーター `InhibExcite` と `InhibInhib` が公開されます。 `Inhib` 抑制性ニューロンのパラメーターは、PV ニューロンの高速スパイク動作を駆動するように設定されているため、SST 集団の寄与はここでは表されていません。それにもかかわらず、特に最初の試行の後、興奮性層の活動パターンは、FS-FFFB 機能を持つものとそれほど似ていないようです。ただし、これらのニューロンはスパイクしたときにのみ抑制を提供するため、実際の脳内のそのようなニューロンのより大きな集団に合理的な近似を提供するには、より多様な発火パターンを持つより大きな集団が必要になります。これにより、よりスムーズでより継続的な抑制源が提供され、FS-FFFBがより適切に提供できます。主な違いは、これらの個別の介在ニューロンの全体的な活動パターンがより振動的になる傾向が強いことです。 要約すると、FS-FFFB 関数は、抑制性介在ニューロンを明示的にシミュレートするのに比べて、多くの計算リソースを節約し、そのようなニューロンのより大きな集団から得られる結果とよりよく一致する結果を生成します。したがって、[[Axon]] のすべてのモデルに使用されます。