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Categories = [“Activation”, “Learning”, “Neuroscience”]
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新皮質 (「新しい皮質」) または 大脳皮質 (多くの場合、単に「皮質」と呼ばれます) は、[[evolution|evolutionarily]] 最も新しい脳の外側部分 (つまり、他の脊椎動物の パリウム としても知られる_終脳_) であり、高度な認知機能のほとんどが行われます。この [[anatomy|brain area]] は、アクティビティのダイナミクスと学習メカニズムの両方の観点から、[[Axon]] フレームワークの主な焦点です。他のほとんどの脳領域には抑制性ニューロンが関与するような接続のみが存在するのに対し、興奮性ニューロン間に広範な [[bidirectional connectivity]] (リカレント接続 とも呼ばれる) が存在する点が独特です。
新皮質の接続は複数の異なる特殊な処理領域に組織されており、そのような各領域は 6 つの異なるニューロン層を含む同様の層構造を持っています。これらの複数の領域は、[[abstract neural network]] の「深い」層構造に対応しており、明らかに重要な計算能力を提供します。認知レベルでは、この力は [[categorization]] のプロセスから生じます。[[neuron detector]] の複数の段階が、世界を表現するためのより抽象的で一般的で強力な方法を徐々に開発し、新しい環境でもより体系的で適切な行動をサポートします。
## 新皮質の生物学
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新皮質は、約 85% **興奮性** ニューロン (主に **錐体** ニューロンですが、第 4 層の **星状** 細胞も含む) と 15% **抑制性介在ニューロン** ([[#figure_neurons]]) で構成されています。私たちは主に、皮質における情報処理の大部分を実行する興奮性錐体ニューロンに焦点を当てます。局所的な抑制性介在ニューロンとは異なり、それらは異なる皮質領域間の長距離接続に関与しており、学習がこれらの興奮性ニューロン間のシナプスで行われることは明らかです（抑制性ニューロンについては証拠がさらに混在しています）。
抑制性ニューロンは、車のエンジンの冷却システム (ラジエーターと冷却剤) とよく似て、錐体ニューロンによって生成される興奮性の熱を「冷却」するものとして理解できます。これらの抑制性介在ニューロンがないと、システムは興奮によって過熱し、てんかん発作で固まってしまいます (これは、たとえば抑制性 GABA チャネルをブロックすることで簡単にわかります)。しかし、皮質の外側にも抑制性ニューロンを介して重要な情報処理が行われる領域（[[basal ganglia]] や [[cerebellum]] など）があり、確かに皮質内であってもこの厳密な分業に反対する研究者もいるでしょうが、それでもこれは非常に有用な簡素化です。
### 階層構造
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新皮質の最も進化的に新しい領域は特徴的な 6 層構造 ([[#figure_lamina]]) を持ち、[[evolution#Evolution of neocortex]] で説明されているように、より単純な形態の _mesocortex_ (_archicortex_ または protocortex_ としても知られる) から進化しました。この層状構造は、[[#figure_layers-in-hid-out]] に要約されているように、皮質のさまざまな領域 ([[#figure_arealayers]]) で、これらの領域のさまざまな機能と一致する形で変化します。皮質の接続の解剖学的パターンも、次のような機能的全体像を生み出す重要な情報源です。
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皮質の * **入力** 領域 (一次視覚野など) は感覚入力 (通常は視床を介して) を受け取ります。これらの領域には非常に拡大した **第 4 層** があり、視床からの軸索が主に終端する場所です。入力層には、**星細胞** 細胞と呼ばれる特殊なタイプの興奮性ニューロンが含まれています。この細胞は、比較的局所的に密集したふさふさした樹状突起を持ち、この層への局所的な軸索入力の収集に特に優れているようです。
* **皮質の隠れた**領域は、感覚入力を直接受け取らず、運動出力を直接駆動しないため、その中間のどこかに「隠されている」と呼ばれます。この定義では皮質の大部分が「隠され」ており、これらの領域が感覚入力からますます洗練された抽象的なカテゴリを作成し、これらの高レベルのカテゴリに基づいて適切な行動反応を選択するのに役立っていると考えると、これは理にかなっています。これは、大部分の皮質が何らかの形で行っていることです。これらの領域には厚い **表層 2、3** があり、この重要な分類機能を実行するために適切に位置する多くの錐体ニューロンが含まれています。
* **出力**皮質領域には、筋肉制御領域 (「モーター出力」) に直接シナプスを形成するニューロンがあり、電気的に直接刺激されると物理的な動きを引き起こすことができます。これらの領域にははるかに厚い **深層 5、6** があり、軸索の突起が多くの異なる皮質下領域に送り返されます。進化的により古い中皮質領域（例えば、内側壁に沿った帯状皮質）には、明確な第4層が欠如しており、主に深層ニューロンを含む主に出力領域です。
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要約すると、皮質の層ごとの (_laminar_) 構造と、さまざまな皮質領域の領域ごとの機能が収束して、皮質が何をしているのかを明確に描くことができます。皮質は感覚入力を受け取り、多くの異なる重要な方法でそれらを処理して、行動に関連するカテゴリーを抽出し、適切な運動反応を引き起こすことができます。これと同じ基本構造を、調査するほとんどのモデルに採用します。
### 接続のパターン
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皮質領域間の長距離接続および皮質領域内の側方接続の主要なパターンは、[[#figure_ff-fb-lat]] に示されています。上で説明した入力 - 隠れた - 出力の層構造と一致して、**フィードフォワード** の情報の流れは、領域の皮質階層を「上へ」進み (つまり、感覚入力からさらに遠ざかり)、ある領域の入力から隠れた領域に進み、次に次の領域の入力から隠れた領域に進みます。感覚入力から脳のより高次のレベルへのこの情報の流れは、次のセクションで詳しく説明する、ますます抽象化されたカテゴリーの階層の形成をサポートします。
逆方向に流れる情報 (**フィードバック**) は、ある領域の非表示と出力から、前の領域の非表示と出力へと進みます。この章の後半では、この逆方向の情報の流れがどのようにして行動に対するトップダウンの認知制御をサポートし、注意を向け、感覚入力 (遍在する) のあいまいさを解決するのに役立つかについて説明します。このパターンでは、ある領域では非表示から出力に移行し、前の領域では非表示から出力に移行することが予想されるかもしれませんが、このパターンはストーリーの一部にすぎません。さらに、非表示レイヤーはエリアを越えて相互に直接通信できます。さらに、出力領域は相互に直接通信することもできます。
このパターンは、多くの皮質領域の出力層が隠れ層パターンの追加コピーとして機能し、追加の接続 (特に皮質下領域へ -- すべての皮質領域が複数の皮質下領域に投影される) を作成するのに役立つと仮定することで単純化できます。したがって、重要な計算機能は、領域間の非表示から非表示への接続 (フィードフォワード方向に介在する入力層によって媒介される) で直接行われ、出力層は、これらの非表示表現をより広範囲に通信するための「外部インターフェイス」を提供します。この一般的な考え方の例外は皮質の運動出力領域であり、そこでは出力層がより独立した何かを行っている可能性があります (出力層はこれらの領域では少なくともかなり大きい)。
各皮質領域には、同じ領域内のニューロン間の広範な **側方** 接続もあり、これは、第 4 層で終了することを除いて、フィードバック投影と同じ一般的なパターンに従います。これらの側方接続は、フィードバック投影の機能と非常によく似た機能的役割を果たします。本質的に、それらは「自己フィードバック」を表します。
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私たちのモデルにとって非常に重要になる皮質接続のもう 1 つの重要な側面は、接続が主に **双方向** ([[#figure_bidir-cons-map]]) であることです。したがって、フィードフォワード投影を別のエリアに送信するエリアは、通常、同じエリアからの相互フィードバック投影も受け取ります。冒頭で述べたように、この [[bidirectional connectivity]] には、ネットワークが層間で一貫した全体的なアクティビティ状態に収束できるようにする上や [[error-driven learning]] にとって重要であるなど、多くの機能上の利点があります。
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