compcogneuro/web: neuron-electrophysiology

+++ Categories = [“Activation”, “Neuroscience”] bibfile = “ccnlab.json” +++ このページでは、[[neuron]] の電気生理学の詳細な処理を提供し、個々のイオンの濃度の違いがニューロンの電気的ダイナミクスにどのようにつながるかを説明します。

まず、電気の基本的な事実について説明します。 電子と陽子は（中性子とともに）一緒になって原子を構成し、電荷を持っています（電子はマイナス、陽子はプラス）。 イオンは、これらの正電荷と負電荷のバランスが崩れており、正味電荷を帯びている原子です。 脳は自身の塩水の海を持ち歩いているため、対象となる一次イオンは次のとおりです。

• ナトリウム ($Na^+$)。正味の正電荷を持ちます。
• 塩化物 ($Cl^-$)。正味の負電荷を持ちます。
• カリウム ($K^+$)。正味の正電荷を持ちます。
• カルシウム ($Ca^{++}$) は、2 の正味の正電荷を持っています。

{id=”図_電気”}

本章で述べたように、これらのイオンは、*反対の電荷は引き付けられ、同じ電荷は反発するという基本原理によって動かされる電位 (電圧) の影響下で流れる傾向があります。 負の電荷よりも正の電荷が多い領域 (電位) がある場合、近くにある負の電荷はすべてこの領域に引き込まれ (電流が生成され)、その不均衡が無効になり、すべてが中性の電位に戻ります。 [[#figure_electricity]] は、このダイナミクスの簡単な図を示しています。 **コンダクタンスは事実上、不均衡な電荷間の開口部または経路の幅であり、電流がどれだけ早く流れるかを決定します。

オームの法則は、状況を数学的に定式化します。

{id=”eq_ohms” title=”オームの法則”} \(I = G V\)

(つまり、電流 = コンダクタンスと電位の積)。

{id=”図_拡散”}

ニューロン内で作用するもう 1 つの主な力は 拡散 です。これにより、個々のイオンが空間全体に均一に分布するまで動き回ります ([[#figure_diffusion]])。 興味深いことに、拡散力は、熱によって駆動されるイオンのランダムな動きから発生します。イオンは、その環境の温度に比例した平均速度で常に空間中を飛び回っています。この一定の動きは、系のエントロピーの必然的な増加の結果として拡散力を生み出します。最大のエントロピー状態は、各イオンが均一に分布している状態であり、これが実質的に拡散力を表します。拡散と電気力の主な違いは次のとおりです。

• 拡散は、他のイオンと比較した電荷に関係なく、各イオンに対して個別に作用します。— 各イオンは拡散力によって駆動され、周囲に均一に広がります。対照的に、電気力はイオンの正体を無視し、正味の電荷のみを考慮します。 電気の観点から見ると、$Na^+$ と $K^+$ は事実上同等です。

拡散力と電気力との間のこの重要な違いにより、異なるイオンが異なる駆動電位を持ち、したがってニューロンに異なる影響を及ぼします。

{id=”figure_ions”}

[[#figure_ions]] は、主要なイオン タイプのニューロンの内部と外部の状況を示します。 濃度の不均衡はすべて、$Na^+$ イオンを細胞の外に送り出す定常的な **ナトリウム ポンプ ** に起因します。 これにより、電荷の不均衡が生じ、ニューロンの内側はより負（$Na^+$ イオンがすべて欠けている）になり、外側はより正（これらの $Na^+$ イオンが過剰になる）になります。

約 -70mV のこの負の正味電荷 (負の静止電位) は、負の $Cl^-$ イオンを細胞の外側にも押し出します (同様に、それらは細胞の外側の正電荷に引き寄せられます)。これにより、塩化物にも濃度の不均衡が生じます。 同様に、$K^+$ イオンは、内部の余分な負電荷によって細胞の「中に」引き込まれ、カリウム イオンに対して反対の濃度の不均衡が生じます。

これらの濃度の不均衡はすべて強い拡散力を生み出し、これらのイオンはより均一に分散しようとします。 しかし、この拡散力は電気力によって打ち消され、ニューロンが静止しているときは、電気力と拡散力が正確にバランスして互いに打ち消し合う平衡状態に達します。 イオンのダイビングポテンシャル (つまり、イオンが細胞の膜電位をどの方向に引っ張るか) の別名は 平衡ポテンシャル です。つまり、拡散と電気力が正確に釣り合う電位です。

[[#figure_ions]] に示すように、$Cl^-$ イオンと $K^+$ イオンの駆動電位は、基本的に静止電位 -70mV と同等です。 これは、細胞の膜電位がこの -70mV にあるとき、これらのイオンの膜を横切る正味の電流は存在しないことを意味します。基本的にすべてがそのままになります。

数学的には、綱引きのアナロジーから導き出したのと同じ方程式を使用して、この現象を捉えることができます。

{id=”eq_ohm_I” title=”現在”} \(I = G (E-V)\)

これはオームの法則の単純な修正であることに注意してください。E 値 (駆動電位) は、濃度の不均衡とそれが引き起こす拡散力を考慮に入れるためにオームの法則を「修正」します。 濃度の不均衡がない場合、E = 0 となり、オームの法則が得られます (後で扱うマイナス記号のモジュロ)。

-70mV の E 値をこの式に代入すると、V = -70mV のときに電流が 0 になることがわかります。 これが平衡状態の定義です。 正味電流はありません。

ここで、$Na^+$ イオンについて考えてみましょう。 ニューロン内の負の電位と濃度の不均衡の両方が、このイオンを細胞内に移動させようとします。 したがって、-70mV の静止電位では、このイオンがセルに流入できる場合、このイオンの電流は非常に大きくなります。 実際、膜電位が $+55mV$ 程度に達するまで、細胞内への侵入は止まりません。 $Na^+$ のこの平衡または駆動電位は正です。これは、$Na^+$ イオンをそれらの濃度差に抗して押し戻すにはかなりの正の電位が必要となるためです。

これらすべての結論は、$Na^+$ イオンの流れを可能にするシナプス チャネルによって $Na^+$ がニューロンに「流入」し、それによって受信ニューロンが興奮するということです。 実際、ナトリウムポンプはこれらの濃度の不均衡を作り出すことによってニューロンを「巻き上げ」、その結果、負の静止電位のデフォルトの背景に対して興奮が細胞に入る可能性が生じます。

最後に、興奮性入力によって膜電位が上昇すると、より多くの $Cl^-$ イオンが細胞内に引き戻され、-70mV の静止値に抑制性のプルバックが生じます。また、同様に $K^+$ イオンが細胞の外に押し出され、細胞内がさらに負になり、正味の抑制効果が生じます。 $Cl^-$ イオンは抑制性 GABA チャネルが開いているときにのみ流れ、$K^+$ イオンは常に開いているリーク チャネルを通って流れます。