compcogneuro/web: stable-activation

＃＃ 導入 最終的に [[Leabra]] フレームワーク (このコンテンツの焦点である [[Axon]] フレームワーク) のコンテキスト内で個別スパイキング ニューロンの使用を可能にした重要な開発は、[[neuron channels#NMDA]] および [[neuron channels#GABA-B]] 電圧ゲート チャネルの比較的弱いコンダクタンスを追加することでした。これにより、時間の経過とともに比較的安定した神経活動パターンが出現しました。このシミュレーションは、単に入力パターンを提示し、NMDA および GABA-B チャネル コンダクタンスの強度を変化させながら、その結果生じるネットワーク応答の安定性を観察することによって、この効果を実証します。 [[prefrontal cortex]] (PFC) ([[@Goldman-Rakic95a]]; [[@LismanFellousWang99]]; [[@BrunelWang01]]) によってサポートされる「作業記憶」のコンテキストにおいて、神経活動を安定させるための NMDA チャネルの重要性について理論化する長い歴史があります。 [[@^SandersBerendsMajorEtAl13]] はさらに、長い時定数と GABA-B 阻害チャネルの内向きの整流が重要な追加の安定化力を提供することを示しました。 PFC ワーキング メモリ モデル用に Leabra でこれらのメカニズムを実装するという文脈において、弱い形式での同じダイナミクスが、Leabra でスパイクを使用するこれまでのすべての試みに関する長年の問題、つまり表現が非常に不安定で、時間の経過とともに常にシフトするという問題を解決できることが明らかになりました。 [[temporal derivative]] に基づく [[predictive learning]] では、与えられた入力刺激に応答する約 200 ミリ秒にわたる神経活動の安定したパターンが不可欠です。これは、学習メカニズムが基本的にこの 200 ミリ秒の間隔にわたる活動パターンを比較するためです。これらのパターンが不安定で常に変化する場合、この比較は無意味であり、学習は失敗します。 また、[[conscious awareness]] のほぼすべての理論には、この同じ時間スケールにわたる情報の安定した統合に対する重要な貢献が含まれており (例: [[@Lamme06]])、ケタミン (PCP 類似体) などの NMDA 受容体アゴニストは、精神病や幻覚の誘発を含め、より一般的に意識状態と皮質機能に重大な影響を及ぼします ([[@DriesenMcCarthyBhagwagarEtAl13]]; [[@NewcomerFarberJevtovic-TodorovicEtAl99]]; [[@KrystalAnticevicYangEtAl17]])。これらの NMDA 操作は脳全体の興奮性ニューロンと抑制性ニューロンの両方に影響を与えるため、比較的「鈍い」手段ですが、それにもかかわらず、その効果は現在のモデルと一致しています。 [[Leabra]] で使用されている [[rate-code activation]] ではこれらの安定化メカニズムが「不要」だったという事実は、離散スパイクとレート コードの決定的な違いを示しています。レート コード ニューロンは活性化状態を継続的に送信するため、本質的により安定しています。ただし、この安定性は、ネットワークが特定の入力刺激の異なる解釈を表現するのを妨げるため、実際には欠点になる可能性があります。 ## 探検 `Network` には 3 つの層があり、機能的には _Input_ 層と、内部 [[neocortex|cortical]] 処理レベルを表す 2 つの _Hidden_​​ 層として構成されています。実際、ほとんどの哺乳類の皮質にはそのような層がさらにたくさんありますが、これら 2 つの層だけですでに問題が発生していることがわかります。 * [[#sim_stability:Step]] をクリックして、ランダムに生成された単一の入力パターンに対して 200 ミリ秒サイクルのトライアルを 1 回実行します。 層全体でニューロン活動のパターンが見られます。最初の入力層ではアクティブなニューロンと非アクティブなニューロンが非常に明確に区別されており、上位の層ではより拡散し、段階的に変化します。アクティブなニューロンは、徐々に明るく、飽和し、黄色が多くなり、ニューロン レベルの立方体の高さはそのアクティビティに比例して設定されますが、非アクティブなニューロンは灰色で平坦です。このネットワーク内のシナプス接続は完全にランダムであるため、この未訓練のネットワークを通過するにつれて、入力内の明確な信号が希釈されることが予想されます。 * [ネットワーク] ツールバーの [[#sim_stability:Network/Raster]] をクリックして、経時的な神経活動のラスター プロットを表示し、[[#sim_stability:Step]] を実行して結果を確認します。 これで、アクティブになった各ニューロンについて、各層の前面から背面に向かうアクティビティの「縞模様」が表示されます。これは、各ニューロンの更新の 200 の 1 ミリ秒サイクル ステップのそれぞれをプロットしており、ニューロンは層全体にわたって水平に配列されています。 [[#sim_stability:Network/Spike]] の表示に切り替えて個々のスパイクを確認すると、時間の次元をよりよく把握できるようになります。 全体として、時間の経過とともに比較的一貫したアクティビティのパターン (つまり、各レイヤーの前から後ろまで) が存在し、最上位レイヤーではより大きな変動があることがおわかりいただけたと思います。 * 次に、NMDA チャネルと GABA-B チャネルを排除すると何が起こるかを見てみましょう。 [[#sim_stability:Nmda ge]] および [[#sim_stability:Gabab gk]] を 0 に設定し、`Spike` 状態を表示したまま [[#sim_stability:Init]] および [[#sim_stability:Step]] を再度実行します。 ほとんどのニューロンの最上層で、ほぼ同じサイクルで一連のスパイク活動が見られ、その後に長い休止期間があり、その後散発的なスパイクが見られるはずです。この神経同期の増加は無意識状態の特徴でもありますが、覚醒している意識のある脳状態は、同期レベルがはるかに弱く、全体的な活動レベルがまばらで、興奮性ニューロンの一部のみが活動している（一般に 10 ～ 15%）という特徴があります。 NMDA チャネルは追加の励起を提供するため ([[neuron simulation]] でわかるように)、抑制レベルを下げて全体的な励起を可能にすることができます。 * [[#sim_stability:Inhib gi]] を 0.85 ではなく 0.8 に設定すると、[[inhibition]] で説明されているように計算された GABA-A コンダクタンスの強度が減少します。次に、`Init` および `Step` を再度実行します。値を減らし続け、複数の `Step` を実行して、さまざまな入力パターンで何が起こるかを確認してください。ネットワークのアクティビティ状態はさまざまな入力に引き継がれるため、同期起動が中断されることがあります。 {id="question_gi"} > NMDA および GABA-B コンダクタンスがデフォルト値の状態と同等の活性およびまばらさのレベルをもたらす阻害レベルを見つけることができましたか? 200 ミリ秒の試行期間中、同じまばらなニューロンのサブセットがアクティブな状態を維持する、「安定した」パターンの活動を示すようにできましたか? 要約すると、安定した活動パターンをサポートするには NMDA と GABA-B コンダクタンスが重要であることがおわかりいただけたと思います。この効果は、ランダムな初期シナプス重みの結果として活動が広がる拡散のようなプロセスにより、活動が複数の層にわたってカスケードする場合に特に重要です。したがって、このモデルでは、拡散アクティビティ パターンが 2 番目の隠れ層でより顕著であることがわかりました。 この実験を他のページで検討した他の学習モデルで繰り返すと、NMDA と GABA-B をオフにすると学習が劇的に損なわれることがすぐにわかります。これは、これらの拡散した不安定な活動パターンが学習シグナルを弱めるためです。